Photochemische Reaktion

Versuch: Durch eine photochemische Reaktion (chemische Reaktion, die Mittels Licht ausgelöst wird) soll gezeigt werden, wie die Sehprozesse in den Sehsinneszellen fumktionieren. Außerdem soll anhand von Material erklärt werden, wie der Lichtreiz in elektrische Impulse umgewandelt wird.

Durchführung: 1. Zusammenmischen von jeweils 2 ml 5%-iger Lösungen von Eisen(III)-chlorid, rotem Blutlaugensalz (Kaliumhexacyanoferrat(III)) und Oxalsäure in einer Petrischale. Dies geschieht in einem halbdunklen Raum um das problemlose Ablaufen des Versuchs zu gewährleisten.

2. Zwei Streifen Filterpapier werden jeweils zur Hälfte in die Lösung eingetaucht.

3. Ein Filterpapier wird auf einen Overheadprojektor gelegt.

Beobachtung: Das in der Petrischale befindliche Filterpapier bleibt nach wie vor grün. Das auf dem Overheadprojektor gelegte Filterpapier ändert seine Farbe von grün auf blau. Dieses Blau bezeichnet man als "Berlinerblau".

 

1.Die Signalverarbeitung im visuellen System

Durch die Weiterleitung der Sinnesreize wird kein Bild im Gehirn abgebildet, sondern in Impulsmuster verschlüsselte Informationen, also ein Abbild der vom Auge betrachteten Objekte.

2.Die Signalverarbeitung in der Netzhaut

Transduktion in den Photosensoren.
Auf der Retina befinden sich etwa 20 Millionen Stäbchen und 6 Millionen Zapfen in unterschiedlicher Verteilung (siehe oben). Das obere Ende der Sensoren besteht aus ca tausend Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. -einfaltungen(Zapfen) in denen der Sehfarbstoff eingelagert ist (Abbildung 9A,B). Über die Gewebsbrücke (Cilium) sind Zapfen und Stäbchen mit dem Zellkörper verbunden, der synaptisch mit den nachfolgenden Neuronen verbunden ist. Licht wird von den Sehfarbstoffen absorbiert und leitet durch den dadurch bewirkten Zerfall in Vorstufen das hyperpolarisierende Sensorpotential (bei anderen Sensoren depolarisierend) ein. Der Sehfarbstoff der Stäbchen heißt Rhodopsin (Sehpurpur). Er zerfällt in das Eiweiß Opsin und Vitamin A, aus denen er durch Energieaufwand wieder aufgebaut wird (Abbildung 9C, S.*). In großer Helligkeit ist der Farbstoff nahezu ausgebleicht, bei Dunkelheit ist er bis zum Max. regeneriert. Je mehr Sehpurpur vorhanden ist, desto größer die Lichtempfindlichkeit. Mangel an Vitamin A, das zum Aufbau des Farbstoffs nötig ist, führt zu Nachtblindheit.

Die chemische Struktur der Zapfen ist nicht bekannt. Es existieren drei Typen, die das trichromatische (Farben)sehen ermöglichen (vergl. oben).

Abbildung 9: Transduktion in der Retina

3.Signalverarbeitung in den retinalen Ganglienzellen

Zwischen den Photosensoren und den Ganglienzellen liegen die retinalen Neurone. Zwei Hauptflußrichtungen der Information sind zu unterscheiden: Zentripedal über die Bipolarzellen und quer dazu über Horizontalzellen und Amakrinen ebenfalls zu den Ganglienzellen. Die neuronale Reizverarbeitung verläuft ausschließlich über langsame lokale Membranpotentiale. 125 Millionen Photosensoren teilen sich dabei nur 1 Millionen Ganglienzellen. In den Ganglienzellen findet schon eine erheblicher Teil der Informationsverarbeitung statt. Ihre Axone verlassen im Sehnerv das Auge und sie bilden im Gegensatz zu den vorgeschalteten Zellen Aktionspotentiale aus. Fällt ein Lichtreiz auf eine Stelle der Retina, so ändert sich die Aktivität der Ganglienzellen. Das Zentrum eines so gereizten "receptiven Feld" verhält sich antagonistisch zu seiner Peripherie. Wirkt ein Reiz auf das Zentrum erregend so hat das hemmende Wirkung auf die Peripherie. Es werden zwei Arten von Zentren unterschieden: die On- und Off-Zentren. Die On-Zentren entladen sich während eines Reizes, die Off-Zentren nach Beendigung dieses Reizes (vergl. Abbildung 10 S.*). Sie stellen die wichtigsten Klassen der retinalen Ganglienzellen dar. Die receptiven Felder sind in der Fovea centralis am kleinsten und vergrößern sich kontinuierlich in Richtung Peripherie, das heißt, in der Fovea ist das Auflösungsvermögen am größten. Die Größe von Zentrum und Peripherie ist variabel. Bei Helladaptation ist das Zentrum klein und die Peripherie groß. Bei Dunkelheit verhält es sich umgekehrt oder die Peripherie ist gar nicht mehr nachzuweisen.

Die Verarbeitung farbiger Lichtreize in retinalen Ganglienzellen folgt im Allgemeinen denselben Gesetzmäßigkeiten wie oben besprochenen. Statt des Hell-Dunkel-Antagonismus sprechen wir hier von Gelb-Blau- und Rot-Grün-Antagonismus. Wird ein "rotes" Stäbchen gereizt, wirkt das auf die grüne Peripherie hemmend und umgekehrt. Für die Gelb-Blau-System-Neurone gilt entsprechendes.

Abbildung 10: Funktionelle Organisation receptiver Felder

4.Die Verarbeitung in subcorticalen visuellen Zentren

Die Sehnerven (nervi optici) beider Augen tauschen in der Sehkreuzung, dem Chiasma opticum, etwa die Hälfte ihrer Nervenfasern aus, und zwar so, daß die linke Gesichtshälfte beider Augen zur rechten Gehirnhälfte projiziert werden und umgekehrt (vergl. Abbildung 11, S.*). Nach dem Chiasma opticus laufen die Ganglienaxone zu einem Thalamuskern, dem Corpus geniculatum laterale (CGL) oder seitlicher Kniehöcker. Hier findet die einzige synaptisch Umschaltung statt. Die sog. Sehstrahlung (Radiato optica) führt von hier aus zur Sehrinde (visueller Cortex) im Hinterhauptlappen (Areal 17 nach Brodman). Es bestehen zahlreiche Verbindungen zu anderen Arealen, (insb. 18 u.19). Diese Zentren sind über den Balken (corpus callosum) mit der anderen Hirnhälfte verbunden.

Weitere Kollaterale entspringen unmittelbar nach dem Chiasma und führen zum Hirnstamm, in Kerne (vordere vier Hügel oder Colliculi superiores), die für die Augenmotorik zuständig sind. Die Neurone dieser Kollateralen reagieren besonders auf bewegte Reizmuster.

Das CGL besteht aus 6 Neuronenschichten, in denen die Informationen der beiden Augen (noch) getrennt verarbeitet werden. In den Schichten 2,3 und 5 finden sich Neurone des ipsilateralen, in 1,4 und 6 die des kontralateralen Auges. Erst im Visuellen Cortex wird also die Information beider Augen binocular, zum Zwecke des stereoskopischen Sehens verarbeitet.

5.Die Signalverarbeitung im visuellen Cortex

Die topologische Organisation der Sehrinde erstreckt sich über den Gyrus postcentralis. Das Gebiet um die Fovea nimmt hier etwa die Hälfte des Areals ein. Die Nervenfasern der Sehstrahlung enden Schicht IV des Cortex. Die Verarbeitung erfolgt in sog . corticalen Säulen von Neuronen (senkrecht angeordnet). Säulen mit Neuronen des rechten wechseln sich mit denen des linken Auges ab. Sie werden oculäre Dominanzsäulen genannt. Eine weitere Unterteilung in Unter- bzw. Orientierungssäulen trennt solche, die durch verschiedene Qualitäten des Sehens (Farbe, Orientierung von Strukturen, bewegte Reize nach Richtung getrennt etc.) erregbar sind.

Komplexere receptive Felser kon´mmen in den höheren Schichten des Cortex (III,II,I) vor. Sie reagieren auf bewegte Reizmuster stärker als auf unbewegte.

Abbildung 11: Schema der Sehbahnen im Gehirn des Menschen